Monitoring lęgu zimorodka (Alcedo atthis) w świetle podczerwonym

(videofoto: autor)

WSTĘP

    Artykuł opisuje obserwacje dokonane w czasie monitoringu gniazdowania zimorodka (Alcedo atthis) przy użyciu kamerowego systemu rejestracji w podczerwieni. Częścią publikacji są również sugestie, które pojawiły się w trakcie gromadzenia danych i kwestie, które wymagają dalszego zbadania i wyjaśnienia.

METODYKA

    Autor od szeregu lat zajmuje się filmowaniem zimorodka w przyrodzie zarówno w norze jak i poza nią. Podobnie jak wielu innych obserwatorów tego gatunku w ciągu ostatnich ok. 50 lat (patrz literatura), swych pierwszych nagrań w norze dokonał przy świetle widzialnym (białym). Tego rodzaju ujęcia mogą być wielokrotnie atrakcyjne pod względem kolorystycznym. Jednak zachowanie ptaków w momencie fotografowania a zwłaszcza filmowania, jest w większości przypadków nienaturalne. Dlatego uzasadnione było skonstruowanie takiego sprzętu, który umożliwiałby monitoring lęgu bez zakłócenia jego naturalnego przebiegu i wpływu na zachowanie ptaków. Już pierwsze próby nagrań w podczerwieni (IR) potwierdziły, że przedsięwzięcie takie nie będzie łatwe, głównie z powodu reagowania przez ptaki na źródło podczerwieni. Dopiero w sierpniu roku 2007 udało się prześledzić cały lęg bez wpływu na zachowanie ptaków.

    Obserwacje były dokonane w okolicach Vlašimia na potoku Chotýšanka w oparciu o zgodę Zarządu Chronionego Obszaru Blaník. Nagrań dokonano w sztucznej norze umieszczonej na naturalnym osuwisku na brzegu potoku i odpowoiednio przystosowanej do filmowania. W całym cyklu nagrań zgromadzono szereg obserwacji dotyczących zachowania i rozwoju zimorodka w komorze lęgowej. W opisie danych dzień wylęgu piskląt oznaczono jako ”D”, a czas zapisywano w formacie GMT (czas środkowoeuropejski).

    Monitoring na niewielkiej liczbie stanowisk nie upoważnia do daleko idących wniosków, daje jednak pewien wgląd w życie tego gatunku. W dalszej części tego artykułu przedstawiono materiał dokumentacyjny jak też zaprezentowano wnioski i nasuwające się pytania. 

WYNIKI

    ROK 2007

    Obserwacje w roku 2007 trwały ok. 200 godzin w czasie których zgromadzono 20 godzin materiału filmowego. Tydzień po umieszczeniu sztucznej nory pojawiło się w niej pierwsze jajo. Całe zniesienie liczyło 7 jaj. Od początku gniazdowania zimorodki wytwarzały podściółkę w gnieździe rozdrabniając dziobem zrzucone wypluwki. Od zniesienia piątego jaja oba ptaki zaczęły wysiadywanie. Ponieważ w tej fazie lęgu nie notowano żadnych zmian w legu jak też zachowaniu dorosłych zimorodków, nagrań dokonano tylko pięciokrotnie. W trakcie tych krótkich ujęć zaobserwowano częstsze wysiadywanie zniesienia przez samca. Maksymalny czas jego pobytu w norze trwał aż do pięciu godzin. W nocy nie monitorowano lęgu. Oba ptaki zmieniały się w wysiadywaniu jaj. Po każdej zmianie ptaki wydalały wypluwkę dokładnie rozdrabniając ją dziobem (Fot. 1.). Wydalanie wypluwki przebiegało z powolnymi ruchami głowy w odróżnieniu od wydalania ich poza norą, co odbywałoło się poprzez szybki, horyzontalny ruch głową. Kształt wypluwki wydawał się być bardziej wydłużony, niż tych, które autor stwierdzał w przeszłości poza norą. Rozdrabnianie wypluwki trwało ok. 2 minut. W czasie filmowania w tym stadium, zanotowano dźwiękową komunikację pomiędzy ptakiem przebywającym w norze i jego partnerem poza nią. Nie rejestrowano jednoczesnej obecności dwóch ptaków w norze. Tak przebiegał lęg do momentu ostatniego dnia przed kluciem.

    Dzień „D”. Dwadzieścia dni od zaczęcia wysiadywania zniesienia z pięciu jajek zaczęły się wylęgać pisklęta. Następowało to pod ciałem samicy, co uniemożliwiało uchwycenie szczegółów. Pisklęta kluły się w ciągu dnia i wydaje się, że odbywałoło się to bez aktywnej pomocy samicy. W tym czasie samica opuszczała norę na możliwie jak najkrótszy czas tak, aby przyniosła złowioną małą rybkę dla piskląt. Czas nieobecności w norze trwał od 2 do 5 minut. Wyjątkowo, w jednym przypadku samica powróciła z pokarmem dopiero po 10 minutach. Karmienie odbywałoło się przez delikatne dotykanie przyniesioną rybką dzioba pisklęcia. Po jego otwarciu samica wsuwała rybę aż do przełyku. Po karmieniu samica ponownie siadała na jajkach i pisklętach. W ciągu dnia trzykrotnie obserwowano przyniesienie ryby większej niż pisklęta były w stanie zjeść. Ryba wypadła pisklętom z dzioba i leżała na dnie komory (Fot. 2). Te ryby najprawdopodobniej samica zjadła w ciągu nocy (Fot. 3). Oddawanie kału przez pisklęta nie odbywało się poprzez wystrzyknięcie go ale wyciśnięcie białej kropli. Ostatnie karmienie było obserwowane o 18:58 GMT. Z ciekawych obserwacji zachowania samicy w dniu klucia się piskląt na uwagę zasługuje brak wydalania wypluwek i wystrzykiwania przez nią kału w norze. Pojawia się pytanie, czy samica w ogóle przyjmowała pokarm tego dnia.

    Samiec w dniu „D“ się w norze nie pojawił. Co więcej, nie pojawił się nawet w bliskim byłysiedztwie gniazda. Pisklęta bardzo szybko się rozwijały. Odzywały się łagodnym piszczeniem, a godzinach popołudniowych niektóre z nich już ruchami głowy reagowały na pojawienie się samicy w norze. Tego dnia wykluło się pięć piskląt.

    Dzień „D+1“. Kolejnego dnia wykluło się szóste pisklę. Samica w norze nadal wydalała wypluwki i je rozdrabniała. Nie zanotowano wystrzykiwania kału w norze. Interwały pomiędzy pojawianiem się samicy w norze wydłużyły się do trzech, a nawet 16 minut. Pomiędzy ogrzewaniem piskląt odbywałoło się karmienie jednego bądź dwóch piskląt. 0 18:58 GMT samica przyniosła tak wielką rybę, że pisklę je połykało przez ok. 10 minut. W międzyczasie nakarmiła jeszcze jedno pisklę. Samiec cały dzień nie pojawiał się w komorze lęgowej, ale w pobliżu gniazda był kilkakrotnie słyszany.

    Dzień „D+2“. W norze stale znajdowało się 6 piskląt i jedno jajo. Samica pomiędzy ogrzewaniem piskląt i jaj karmiła jedno bądź dwa pisklęta. Interwał karmienia był zbliżony do dnia poprzedniego. Samica dalej wypluwkami wyściełała nieckę. Samiec pojawił się w pobliżu gniazda kilkakrotnie, ale do nory nie wleciał. Dalsze obserwacje potwierdziły, że samiec się od momentu wyklucia piskląt nie pojawił w klomorze lęgowej.

    Dzień „D+3“. W komorze znajdowało się nadal sześć piskląt i jajo. Samica wyściełała wypluwkami podłoże. O nieco się wydłużył się interwał karmienia, często trwał ponad 10 min, a jednokrotnie nawet do 20 min. Pomiędzy wygrzewaniem piskląt samica karmiła 2-3 pisklęta.

    Dzień „D+4“ – nie dokonywano obserwacji

    Dzień „D+5“. Stwierdzono zniknięcie niewyklutego jaja oraz wszystkich pozostałości skorup, na które przedtem samica nie zwracała uwagi. Nie zanotowano sposobu w jaki się to stalo. Samica spędzała większość dnia poza norą a pisklęta ogrzewała tylko kilkakrotnie w ciągu dnia (każdorazowo ok. 30 min). Nie stwierdzono wydalania wypluwek. Pisklęta wystrzykiwały kał w różnych kierunkach (bez preferencji otworu wlotowego). Ponieważ karmienie miało najczęściej miejsce na granicy nory i komory lęgowej, identyfikacja płci karmiącego ptaka stwarzała niemałe trudności.  Po nakarmieniu pisklęta przemieszczały się w komorze, zupełnie przypadkowo, a często ze znacznym opóźnieniem. Odgłosy były już silniejsze a u niektórych piskląt stawały się „brzęczące”.

  Ledňáček říční ( Alcedo atthis ) - s vývržkem, Kingfisher          Ledňáček říční ( Alcedo atthis ) - krmení mláďat, Kingfisher

                                                 Fot. 1                                                                                                        Fot. 2

  Ledňáček říční ( Alcedo atthis ), Kingfisher          Ledňáček říční ( Alcedo atthis ) - samice v noci, Kingfisher

                                                 Fot. 3                                                                                                        Fot. 4

    Dzień „D+6“. Na pteryliach skrzydeł, głowy i grzbietu piskląt były były już wyraźne, ciemne plamy. Samica już nie ogrzewała piskląt w ciągu dnia. O 19:34 GMT samica wróciła do nory i ogrzewała je przez całą noc. Po około 3 godzinach ruchy w norze ustaly i samica wraz z pisklętami zasnęła (Fot. 4.).

    Dzień „D+7“. Karmienie piskląt zaczęło się przed świtem o 5:05 GMT. U niektórych piskląt były już widoczne szpary oczne (Fot. 5.). Kał wystrzykiwały jest w różnych kierunkach, ale zwiększała się częstotliwość jego oddawania do otworu wlotowego. Czterokrotnie w ciągu dnia obserwowano przyniesienie przez samicę ryby bez głowy (Fot. 6.). Młode odmawiały ich zjedzenia a samica odleciała z rybą. Nie wiadomo w jaki sposób samica potrafiła oddzielić głowę od ciała ryby.

    Dzień „D+9“. Na dnie komory ponownie obserwowano nie zjedzoną rybę. To potwierdzałoby fakt przynoszenia do nory ryb o wielkości przewyższającej możliwości piskląt. Pisklęta po otrzymaniu ryby o większych rozmiarach rozpościerały skrzydła dla utrzymania równowagi ciała. Nie był to przejaw walki o przestrzeń w rywalizacji o pokarm. Kilkakrotnie obserwowano potrząsanie głową i wydzielania dziobem kaszkowatej masy. Wydalanie odchodów coraz bardziej było ukierunkowane na otwór wlotowy. Dwukrotnie przyniesiona ryba nie miała głowy, którą pisklę starało się połknąć, ale po 6 min. bezskutecznych prób z tego zrezygnowało.. Pisklę z rybą nie umie manipulować i przy nieodpowiednim kształcie porcji pokarmu, nie jest w stanie go połknąć. Głosy młodych były wyraźniejsze, ale odzywały się rzadko (Fot.7.).

    Dzień „D+11“. Młode zaczynały wykorzystywać skrzydła w walce o pokarm. Jego przyjmowanie odbywało się najczęściej przodem do otworu wlotowego.  Po wślizgnięciu się ogona ryby do przełyku zostaje wytłoczona kaszowata wydzielina z przełyku. Młode wystrzykuje kał w kierunku otworu wlotowego a następnie przesuwa się w głąb komory. Poza wydalaniem kaszowatej wydzieliny, po raz pierwszy stwierdzono wydzielanie wypluwek o bardziej stałej konsystencji. Poza czasem, kiery młode rywalizują o pokarm, nie słyszano ich aktywności głosowej.

    Dzień „D+12“. Młode się zachowują cicho, często wydalają kaszowate wypluwki potrząsając głową lub gwałtownym wystrzykiwaniem. W dłuższych okresach pomiędzy karmieniem dziobem poprawiają upierzenie, głównie na skrzydłach. Samica już w norze nie nocuje.

    Dzień „D+13“. Młode ptaki nadal wystrzykują kaszowate wypluwki, rzadziej o konsystencji bardziej stałej (Fot. 8.). Karmienie odbywało się na granicy komory i korytarza.  

    Dzień „D+15“. Ptaki poza okresem karmienia były cicho. Ponownie otrzymały rybę bez głowy. Tym razem pisklę je spróbowało połknąć, ale po 10 minutach nieskutecznej próby ją porzuciło.

  Ledňáček říční ( Alcedo atthis ), Kingfisher          Ledňáček říční ( Alcedo atthis ) - krmení mláďat, Kingfisher

                                                 Fot. 5                                                                                                        Fot. 6

  Ledňáček říční ( Alcedo atthis ), Kingfisher          Ledňáček říční ( Alcedo atthis ), Kingfisher

                                                 Fot. 7                                                                                                        Fot. 8

    Dzień „D+18“. Młode zaczynały się przeciągać. Na końcówkach dutek piór pokrywowych pojawiały się pędzelki (Fot. 9.). Zaobserwowanie rozpościerania skrzydeł na granicy komory i korytarza, w przeciskaniu się po pokarm, wyjaśniło pochodzenie rozszerzonego kształtu tego fragmentu nory. Dotyczy to przede wszystkim gniazd zajmowanych wielokrotnie. Wydalanie wypluwek odbywało się sporadyczne a ich wielkość była ok. 1/3-1/2 tej u dorosłych ptaków

    Dzień „D+21“. Pisklęta miały już częściowo rozwinięte pióra pokrywowe. Na rozciągniętych skrzydłach widać było nierównomierne stadia w upierzeniu. Często skubały się po piórach całego ciała (Fot. 10.) a od czasu do czasu ćwiczyły mięśnie machając skrzydłami. Nadal wydalanie wypluwek było sporadyczne.

    Dzień „D+23“. Młode często czyściły upierzenie i ćwiczyły skrzydła (Fot. 11.). Obserwowano dalszy rozwój upierzenia. Pisklęta przesuwały się po pokarm do początku korytarza i tamteż wsuwały tył ciała w czasie wystrzykiwania kału. Wydalanie niewielkich rozmiarów wypluwek ( orientacyjnie do 1 cm) odbywało się sporadyczne.

    Dzień „D+24“. Młode ptaki opuściły norę.

W kolejnym dniu widywane były w grupkach lub pojedynczo w pobliżu gniazda. Tam juz jednak ponownie nie wlatuywały. Nagrywanie zakończono.

    ROK 2008

    W dalszej części artylułu opisano prześledzenie próby gniazdowania w roku 2008.

    W kontroli miejsca lęgowego 24. 2. 2008 w okolicy Vlašimia, zarejestrowano obecność samca przy norze. Sytuacja się powtórzyła 26. 2. 2008. Przy bliższej kontroli stanu nory okazało się, że jej zewnętrzna część była uszkodzona przez osuwającą się w okresie zimowym ziemię.  Dnia 11. 3. 2008 autor przy pomocy rurki udrożnił otwór wlotowy. W czasie kolejnej kontroli 15. 3. 2008 obserwowano samca zimorodka, a bezpośrednio pod otworem wlotowym do nory znajdowały się szczątki bogatki (Parus major). Potwierdza to fakt wykorzystywania w okresie zimowym nor zimorodka jako schronienia przez inne gatunki, np.: przez sikory. Być może obsunięcie się skarpy i zasypanie otworu wlotowego było przyczyną śmierci bogatki. Po udrożnieniu korytarza samiec zimorodka najprawdopodobniej usunął jej ciało z nory. W konstrukcji sztucznej nory zamontowano system kamerowy.

    W dalszych kontrolach aż do 15. 4. 2008 stwierdzano obecność wyłącznie samca. Dopiero od tego dnia pojawiła się również samica. Dnia 17. 4. 2008 obserwowano przed norą samca z małą rybką w dziobie. Ponieważ na jego odgłosy samica nie reagowała, wraz z pokarmem odleciał. Dzięki kamerze stwierdzono, że do nory wchodził przeważnie samiec (Fot. 12.). W czasie pobytu wewnątrz wydalał wypluwki, rozdrabniał je w strukturze wyściółki, długo przesiadywał i ponownie rozdrabniał wyściółkę. Kał wystrzykiwał bez żadnej preferencji kierunku. Samica znacznie rzadziej przejawiała takie zachowania. Na uwagę zasługuje fakt wielokrotnego przynoszenia przez samca ryby, ale nigdy nie obserwowano zaakceptowania jej przez samicę. Ten stan trwał do 22. 5. 2008 a później już nie stwierdzano samicy w rewirze lęgowym. Po kilku dniach teren opuścił również samiec. W czerwcu norę nadal kontrolowano, ale nie stwierdzano tam śladów przebywania zimorodka.

    Rezultatem tego trzymiesięcznego pobytu samca i pięciotygodniowego pobytu samicy była tylko wyścielona komora gniazdowa bez żadnego jaja.

    Nasuwa się kilka możliwych wyjaśnień przyczyn takiego stanu. Z uwagi na zajęcie nory, jako jednej z pierwszych w okolicy i długiego okresu jej zajmowania, wydaje się, że przyczyną nie była zła lokalizacja i konstrukcja nory. Samiec zachowywał się naturalnie a pięciotygodniowa obecność samicy na stanowisku wydaje się potwierdzać jej chęć wyprowadzenia potomstwa. Z drugiej strony jej poniekąd „flegmatyczne” zachowanie może wskazywać, że to właśnie ona była przyczyną nieudanej próby gniazdowania. Należy też podkreślić, że monitoring przebiegu lęgu nie był w tym stadium tak intensywny, co nie wyklucza obecności jeszcze innych czynników, które mogły przeszkodzić w lęgu. 

  Ledňáček říční ( Alcedo atthis ), Kingfisher          Ledňáček říční ( Alcedo atthis ), Kingfisher

                                                 Fot. 9                                                                                                        Fot. 10

  Ledňáček říční ( Alcedo atthis ), Kingfisher          Ledňáček říční ( Alcedo atthis ), Kingfisher

                                                 Fot. 11                                                                                                        Fot. 12

    ROK 2011

    W roku 2011 w opisywanej sztucznej norze zimorodki gniazdowały dwukrotnie. W czasie kontroli dnia 28. 3. 2011 obserwowano samca, który wabił samicę. Dnia 6. 4. 2011 stwierdzono w norze jaja oraz samca przylatującego z rybą dla samicy. Nagrywanie rozpoczęto 10. 4. 2011, kiedy w norze było już 7 jaj. Obydwa ptaki zmieniały się w wysiadywaniu, często wydalały wypluwki i rozdrabniały je w strukturze ściółki. Także poprawiały upierzenie i wydalały kał w komorze lęgowej. Dnia 20. 4. 2011 zaobserwowano nie zupełnie naturalną wymianę partnerów w norze. Samiec usiadł na zniesieniu, a po około minucie został wypędzony przez samicę, która weszła do nory. Tuż przed oczekiwanym wylęgiem, zniesienie było zniszczone w wyniku działania człowieka. W ciągu kolejnego dnia obserwowano w pobliżu nory latające, odzywające się zimorodki.

    Kolejny lęg odbywał się na przełomie czerwca i lipca. Całkowity czas obserwacja trwał ok. 280 godzin, z czego nagrano ok. 30 godzin materiału filmowego. W czasie monitoringu rejestrowano każdą zmianę w wysiadywaniu (jaj i ogrzewaniu piskląt). Z uwagi na nieprzebiegające codziennie kontrole nie zarejestrowano dokładnego terminu rozpoczęcia gniazdowania. Pewne jest, że 14. 6. 2011 samica zniosła ostatnie, siódme, jajo. Do wysiadywania ptaki przystąpiły najprawdopodobniej od zniesienia 5. jaja (wylęg pięciu piskląt nastąpił w ciągu 30 godzin, co opisano później). Okres wysiadywania miał przebieg prawidłowy. W dzień oba ptaki wymieniały się, z nieco większą częstotliwością obecności samca. Najdłuższy okres interwału wysiadywania wyniósł 6.5 godziny. Z uwagi na konieczność przerwania filmowania (przyczyny techniczne), można się domyślać, że czas ten mógł być w rzeczywistości jeszcze dłuższy. Wysiadywanie trwało najczęściej 3-4 godziny. W nocy wysiadywała wyłącznie samica. Potwierdzały to nagrania i poranne kontrole przy norze. W nocy, w przeciwieństwie do dnia, wysiadywanie odbywało się bez przerw. Po dłuższym pobycie w norze, ptak przeciągał się i gwałtownie trzepał skrzydłami w przedsionku komory. Trwało to czasami kilkadziesiąt sekund. W czasie dnia, ptaki najczęściej siedziały nieruchomo w norze, rzadko czyszcząc upierzenie, wydalały wypluwki, rozdrabniały je i wystrzykiwały kał w kierunku otworu wlotowego. Rozdrabnianie ściółki trwało u samicy nawet do 28 minut, z kilkoma przerwami po kilkadziesiąt sekund. W nocy samica spała z głową schowaną pod skrzydło (Fot. 13.). W nocy obserwowano również skubanie i czyszczenie upierzenia, wydalanie wypluwek i oddawanie kału. Ostatnią noc prze wykluciem się piskląt samica spała, sporadycznie tylko rozdrabniała ściółkę. Na uwagę zasługuje fakt, że po długotrwałych intensywnych deszczach, poziom wody podniósł się tuż pod otwór wlotowy, ale nie powodowało to żadnych zmian w zachowaniu zimorodków. Osiemnastego dnia po zniesieniu siódmego jaja zaczęły się wylęgać pisklęta.

    Dzień „D”. Początek dnia przebiegał podobnie jak dni poprzednie, włącznie z wymianą partnerów w wysiadywaniu. Po południu, po przerwie koniecznej dla nabicia baterii w norze, było już  pod siedzącą samicą, słychać odgłosy piskląt. Po chwili samicę wymienił samiec, który zanim usiadł na pisklętach, jedno z nich nakarmił. W czasie karmienia wydawał „kraczące” chrypliwe tony, którymi starał się pobudzić do aktywności młode. W gnieździe znajdowały się jeszcze 4 jaja. Pisklęta w czasie upominania się o pokarm nie obracały się jeszcze w kierunku rodzica. Siedzący samiec kilkakrotnie dziobał skorupki wyklutych jaj, a po chwili je odrzucił. Podobnie zachowywała się samica. Tego dnia ptaki wyniosły skorupy poza norę. W większości przypadków wymiana osobników następowała dopiero po pojawieniu się drugiego ptaka w komorze. Również większość karmień miała miejsce w obecności obojga rodziców (Fot. 14.). Przebieg karmienia potwierdził, że zimorodek ma w norze przy słabym oświetleniu problemy z widzeniem. Wchodzący do nory ptak, zasłaniając źródło światła, sprawia, że jego partner w norze z trudnością się orientuje. Kontakt odbywa się wtedy głównie za pomocą głosu, co może trwać do kilku minut. Ptaki dotykają się też dziobami poszukując przestrzeni na karmienie. W przypadku opuszczenia nory przez dwa ptaki jednocześnie, jeden z nich powraca bardzo szybko, zwykle do 1 minuty. Raz tylko nieobecność trwała 5 minut. Od dnia klucia się piskląt uległ wyraźnemu skróceniu interwał zmiany rodziców w norze, a trwało to  przez cały okres pobytu dorosłych ptaków wraz z pisklętami w norze. Rodzice w czasie pobytu w norze wydalali wypluwki i oddawali kał. Nie obserwowano w tym okresie wydalania u piskląt, ponieważ były schowane pod ciałem rodzica. O 20:24 GMT miało miejsce szczególne zachowanie polegające na kilkukrotnym dziobnięciu do podłoża a następnie gwałtownym potrząsaniu głowa przez ok. 2 minuty. Takie zachowanie w ciągu monitoringu rejestrowano zaledwie dwukrotnie.

    Dzień „D+1”. Większość nocy samica spędza na spaniu, sporadycznie tylko dziobiąc ściółke. O 4:25 GMT samicę w norze zastąpił samiec, który nakarmił pisklę. Po godzinie, w czasie opuszczania przez niego nory zauważono w niecce 4 pisklęta i właśnie wylęgające się piąte (Fot. 15.). Po powrocie samiec usiadł na potomstwie nie zwracając uwagi na lęgnące się właśnie pisklę. To by wskazywało, że pisklęta klują się pod ciałem dorosłych bez jakiegokolwiek ich udziału i pomocy.  Pisklęta wykluły się w tym lęgu w przeciągu 30 godzin. Postępowanie dorosłych z pozostałościami skorup było podobne jak dzień wcześniej. Wymiana rodziców trwała ok. 1 min., dwukrotnie jednak znacznie dłużej: 8 i 23 min. Ze względu na przebywanie młodych pod ciałem rodziców nie zaobserwowano u nich procesów wydalania. Również kilka karmień odbyło się pod ciałem rodzica. Pisklęta nadal nie orientowały się w kierunkach. Po 23. godzinie ponownie zaobserwowano dziwne zachowanie samicy z dziobaniem podłoża i gwałtownymi ruchami głową.

    Dzień „D+2”. W nocy samica odpoczywała i spała. O 3:52 GMT pojawił się w norze samiec z rybą. Pisklęta jeszcze spały i nie były zainteresowane rybą, co sprawiło, że samiec z pokarmem opuścił norę. W nagraniu zarejestrowano wystrzykiwanie kału i wydzielanie przez dziób resztek pokarmu. Nadal pisklęta nie orientowały się w kierunkach. Nieobecność rodziców zasadniczo nie trwała dłużej jak minutę (wyjątkowo: 3 min i 7 min.).

  Ledňáček říční ( Alcedo atthis ), Kingfisher          Ledňáček říční ( Alcedo atthis ) - krmení mláďat, Kingfisher

                                                 Fot. 13                                                                                                        Fot. 14

  Ledňáček říční ( Alcedo atthis ), Kingfisher          Ledňáček říční ( Alcedo atthis ), Kingfisher

                                                 Fot. 15                                                                                                        Fot. 16

    Dzień „D+3”. Aktywność ruchowa piskląt się wyraźnie zwiększyła. Większość z nich orientowała się już przestrzennie. Rysowały się różnice w ich wielkości. Najmniejsze, prawdopodobnie ostatnie z wyklutych, pisklę było o ok. 1/3 mniejsze od największego z rodzeństwa. Było zdrowe, energiczne i starało się być co najbliżej otworu wlotowego. Pomimo tego otrzymywało mniej pokarmu, ponieważ samica podawała go ponad jego głową. W wyniku tego różnice w wielkości jeszcze bardziej się pogłębiały. Zaobserwowano poklepywanie dziobem, przez powracającą do nory samicę, po plecach trzech młodych piskląt. Jedno z nich zareagowało na to oddaniem kału. Dopiero po tym samica usiadła na potomstwie. Karmienie często miało miejsce w obecności obojga rodziców. Tego dnia nieobecność dorosłych w norze trwała najczęściej od 1 do 2 minut, wyjątkowo 4 i 10 min.

    Dzień „D+4”. O 5:15 GMT samica powróciła z rybą i przez dwie minuty starała się nakarmić pisklę. Pomimo tego, że było to już szóste karmienie tego dnia,  niebyło udane i w końcu połknęła rybę sama. W większości przypadków karmienie odbywało się przy obecności obojga rodziców. Oddawanie kału nie miało żadnej preferencji kierunku. Różnica wielkości u piskląt zwiększyła się prawie dwukrotnie. Tego dnia najmniejsze pisklę otrzymało pokarm tylko raz. Przebywało ono w środku grupy, gdzie starało się ogrzać, ale widać było u niego postępujące osłabienie. Począwszy od 20:14 GMT samica przez 24 min. nieprzerwanie dziobała ściółkę. Nieobecność ptaków w norze dochodziła tego dnia do 5 min (wyjątkowo 11, 19 a nawet 40 minut). U największych piskląt na końcówkach skrzydeł pojawiały się ciemniejsze plamy (ślady rozwijającego się upierzenia).

    Dzień „D+5”. Zimorodki zaczynały przynosić coraz większe ryby, często takie, których młode nie były w stanie łatwo połknąć. Niektóre karmienia odbywały się nadal z obecnością obojga rodziców. Ponownie zaobserwowano pogładzenie dziobem piskląt przez samicę. Nieobecność dorosłych w norze przeciągała się do 10 min, a często nawet dwukrotnie dłużej.

    Dzień „D+6”. W zachowaniu się zimorodków nastąpiły zasadnicze zmiany. Tego dnia rodzice nie ogrzewali już piskląt oraz nie przebywały w norze w ciągu nocy. Karmienie odbywało się na granicy korytarza i komory. Wyłącznie samica pojawiła się kilkakrotnie bez ryby u wejścia do komory lęgowej kontrolując tam sytuację. Porcje pokarmu była znaczne, często zbliżone wielkością od największych piskląt. Dla najmniejszego ptaka były one zbyt duże, tym samym pojawił się dalszy problem w kompensacji jego rozwoju. Pomimo tego, że w oczekiwaniu na pokarm znajdowało się na przedzie, karmione było rzadko i to przeważnie przez samca. Wygląd piskląt wyraźnie się zmienił. Poza plamami na skrzydłach, pojawiały się one również na głowie, ramionach i plecach. Piski zastąpił brzęczący odgłos.

    Dzień „D+7”. Karmienie piskląt przesunęło się w stronę korytarza i co utrudniało oznaczenie płci karmiącego ptaka. Pisklęta już przed karmieniem zaczynały stawać w szeregu. Najmniejsze pisklę nadal nie sięgało po pokarm, który byl podawany nad jego głową. Połykając większe porcje pokarmu młode stabilizowały postawę podpierając się skrzydłami. Po połknięciu ryby przesuwały się w dowolnym kierunku. Większe pisklęta zaczynały skubać końcówki skrzydeł, na których pojawiały się już dutki.

    Dzień „D+8”. U największych piskląt zaznaczają się wyraźne zaczernienia pterylii a dudki lotek były już całkiem długie. Na końcach skrzydeł najmłodszego zimorodka pojawiły się zaciemnienia. Na dnie komory leży niepołknięta ryba. Najmniejsze pisklę ponownie upuszcza rybę, która była dla niego zbyt duża. Ponieważ młode nie umieją podnieść z podłoża ryby, zostają one wdeptane w ściółkę. Większe pisklęta strzykają kałem w kierunku otworu wlotowego.  Największe pisklę otworzyło oczy.

    Dzień „D+9”. Nie dokonywano obserwacji.

    Dzień „D+10”. O 8:35 GMT samiec pojawił się z rybą, którą starało się chwycić najmniejsze pisklę. Po około 2,5 minutach nieudanych prób pokarm bez problemu połknęło inne młode. O 9:23 GMT najmniejsze pisklę ponownie otrzymało rybę, którą niestety ponownie upuściło. Pisklę miało już wyraźne zaciemnienia na pteryliach. Wielkością tylko nieznacznie przewyższa rozmiary głowy największego z rodzeństwa (Fot. 16.). Młode coraz głośniej odzywają się.

    Dzień „D+12”. Największe pisklęta miały pterylia pokryte dutkami. Często skubały dziobem rosnące pióra. Najmniejsze pisklę odbudowało swą kondycję, ale stale wyglądało na opóźnione w rozwoju o ok. 5 dni.  Otrzymaną rybę, znacznych rozmiarów, połyka w ciągu pół godziny. Pozostałe młode karmione były w normalny sposób, otrzymywały pokarm na granicy korytarza i komory. Obserwowano jak po otrzymaniu ryby pisklęta wystrzykiwały kał w kierunku otworu wlotowego, po czym przemieszczały się wgłąb komory przez pozostałe pisklęta bez żadnej preferencji kierunku. W przypadku, kiedy ryba była większych rozmiarów, w czasie połykania wyciekała im dziobem część treści pokarmowych. Brzęczący głos piskląt stawał się coraz  donośniejszy.

  Ledňáček říční ( Alcedo atthis ), Kingfisher          Ledňáček říční ( Alcedo atthis ), Kingfisher

                                                 Fot. 17                                                                                                        Fot. 18

  Ledňáček říční ( Alcedo atthis ), Kingfisher          Ledňáček říční ( Alcedo atthis ), Kingfisher

                                                 Fot. 19                                                                                                        Fot. 20

    Dzień „D+14”. W komorze była widoczna wypluwka o wielkości jak u dorosłych ptaków. Młode rzucały się z rozpostartymi skrzydłami w kierunku otworu wlotowego w oczekiwaniu na pokarm. W ten sposób ścierały boki ścian korytarza. W walce o pokarm dochodziło do małych potyczek a ogólnie pisklęta były żywsze. Najmniejsze pisklę połykało dużą rybę przez 30 min.

    Dzień „D+16”. Pisklęta były zaobrączkowane i zachowywały się cicho, będąc wypłoszone. Odsuwały się od otworu wlotowego i nie upominały się o pokarm. Dorosłe ptaki, po 10 dziennej przerwie, ponownie odwiedziły komorę chcąc skontrolować sytuację wewnątrz. Zaobserwowano trzykrotne wydalenie wypluwki przez młodego zimorodka. Zaczynały rozwijać się pióra pokrywowe.

    Dzień „D+18”. Młode zimorodki ponownie zbliżały się po pokarm w kierunku otworu wlotowego. Po raz kolejny zaobserwowano wydalenie wypluwki przez pisklę. Najmniejszy osobnik miał na pteryliach wyraźne dutki a pozostałe młode ptaki już były opierzone. Pióra konturowe były u nich rozwinięte w 1/3.

    Dzień „D+20”. Pióra młodych były już w połowie rozwinięte. Pisklęta często skubały upierzenie i ćwiczyły skrzydła. W powodu niedostatecznego karmienia dochodziło do częstych potyczek u otworu wlotowego (Fot. 17.).

    Dzień „D+22”. Dorosłe ptaki wyraźnie zmieniły swe zachowanie. Starały się wyprorokować wylot młodych z nory. Przynosiły rybę, którą jednak podawały dopiero za trzecim, czwartym razem. Taka sytuacja powtarzała się kilkakrotnie. Młode zimorodki rywalizowały o pokarm przy otworze wlotowym. Pomimo tego, że wyglądały już na całkiem wyrośniete, w czasie przeciągania się widać było jeszcze u nich niedostatki w rozwoju upierzenia. U najmniejszego zimorodka zaczynały się rozwijać pióra na skrzydłach i plecach. Ptaki często poprawiały upierzenie na skrzydłach. Jedno z młodych po wydaleniu wypluwki natychmiast ją rozdrobniło w ściółce.

    Dzień „D+23”. Zachowanie młodych się uspokoiło a karmieni wróciło do wcześniejszego rytmu.

    Dzień „D+24”. Karmienie w godzinach przedpołudniowych odbywało się normalnie a po południu norę opuściły trzy młode.

    Dzień „D+25”. Pozostałe w norze młode poprawiają upierzenie, śpią, ćwiczą skrzydła a czasami wzajemnie się atakują. O 10:28 GMT weszły do korytarza dwa młode, ale jedno z nich się cofnęło. Po południu na gałąź ok. 10 m od nory przyleciały dwa młode ptaki  i czyściły sobie pióra. Przez cały ten czas nie obserwowano karmienia.

    Dzień „D+26”. Rano opuściły norę dwa kolejne zimorodki. W gnieździe pozostało tylko najmniejsze, ostatnie pisklę. Wieczorem w pobliże nory przyleciał młody ptak i przez chwilę pielęgnował swe upierzenie.

    Dzień „D+28”. Po południu norę opuścił ostatni młody. W kolejnych dniach nie pojawił się w niej żaden zimorodek. Monitoring zakończono. 

    ROK 2012

Również w roku 2012 zimorodki gniazdowały w monitorowanej norze dwukrotnie. Pierwszy lęg miał miejsce od kwietnia do czerwca. Ptaki wysiadywały zniesienie bez jakichkolwiek nietypowych zachowań. Dziewiętnastego dnia po zniesieniu ostatniego (7.) jaja wykluły sie pierwsze 2 pisklęta.

    Dzień „D“. W wysiadywaniu brali udział oboje rodzice, ale w ciągu 4 godzin monitoringu karmiła wyłacznie samica. Z analizy przebiegu karmienia wynika, że samiec nie brał udziału w karmnieniu.

    Dzień „D+1“. Rano w norze stwierdzono juz komplet siedmiu piskląt. W ciągu ponad pieciu godzin obserwacji samiec nie nakarmił żadnego z piskląt a wygrzewał je jedynie przez 21 minut. Ponownie można przypuszczać, że nie przynosił pokarmu pisklętom.

    Dzień „D+2“. Przy pomocy kamery zarejestowano próbę karmienia przez samca. Przyniesiona ryba była dla pisklęcia zbyt wielka, dlatego była po chwili porzucona a samiec usiadł na pisklętach.  (Fot. 18). Po ponad godzinie samiec ponownie probował karmić pisklę - tym razem z sukcesem. Od tego momentu, oba ptaki brały udział w karmieniu normalnym sposobem.

    Dzień „D+4“. Dorosłe osobniki dzieliły między siebie opiekę nad pisklętami. Spotykając się w norze odzywali się kraczącymi głosami.

    Dzień „D+7“. Pisklęta mają na głowie, linii kręgosłupa, ramionach i końcach skrzydeł widoczne plamy rozwijającego się upierzenia. Najmniejsze z piskląt miało te ślady jeszcze bardzo niewyraźne. Większe pisklęta oskubywały końcówki skrzydeł. Największe z piskląt skrzydłami zaczynało już walczyć o przestrzeń.

    Dzień „D+10“. Rodzice już nie ogrzewali piskląt ani w dzień ani w nocy. Pomiędzy karmieniami pisklęta pozostawały ciche i spokojne. O 19:20 GMT odbyło się karmienie pislęcia rygą średnich rozmiarów, a po ok 20 sekundach to samo pisklę otrzymało kolejną, nieci mniejszą rybę.  Pisklęta poruszały się w norze (podobnie jak w dniach poprzednich) w przypadkowych kierunkach, często chaotycznie.

    Dzień „D+13“. Po przyjechaniu na stanowisko stwierdzono, że pisklęta były zaobrączkowane. W gnieździe zachowywały się jakby były wyploszone, wzajemnie sie podziobując. Osobniki dorosłe oznajmiały dzwiękami swój przylot do nory.

    Dzień „D+16“. Pisklęta pozostawały w norze cicho w czasie silnych opadów deszczu. Karmienie w tym stadium odbywalo się juz w korytarzu wlotowym. Młode ptaki oskubywały sobie rosnące pióra i przeciągały się.

    Dzień „D+19“. Na sąsiedniej łace odbywało się koszenie trawy, co nie wpływało negatywnie na karmienie.

    Dzień „D+23“.  Młode zimorodki przygotowywały się do opuszczenia nory. Po południu jedno z nich weszło do tunelu ale po chwili wrócilo. Za chwile weszło tam ponownie i zostalo tam przez 1,5 minuty. Następnie wbiegło do komory legowej, obróciło sie i wbiegło do tunelu. Po 20 sekundach pozostawania u otworu wylotowego odleciało z nory. Po 7 minutach pojawił się dorosły ptak z rybą. Wszedł połową ciała do komory legowej, z rozpartymi skrzydłami w świetle tunelu oraz dziwnym przytupywaniem w rozkrocznej pozycji pionowo potrząsał rybą. Następnie wycowal się. Młode ptaki nie rzuciły sie na zdobycz. Za niespełna minutę odbylo się karmienie w tunelu, najprawdopodobniej w sposób normalny. Po 9 minutach w komorze pojawił się rodzic bez ryby i w rozkrocznej pozycji otwierał dziób i potrząsał głową, czasami przytupując (Fot. 19).  Pisklęta nie reagowały a po chwili dorosły ptak odszedł. Sytuacja powtarzała się jeszcze czterokrotnie po czym pięciokrotnie miało miejsce karmienie w normalny sposób. O 18:44 GMT rodzic przyniósł rybę i prowokował pisklę tak aż sam wszedł do komory lęgowej. W końcu jednak odszedł z rybą o dopiero po ponownym pojawieniu się po minucie nakarmił pisklę.

    Dzień „D+24“. Do wieczora w norze pozostawało 6 młodych zimorodków. Częstotliwość karmienia spadła w porównaniu do wcześniejszych dni. Wieczorem intensywność karmienia znów się zwiększyła.

    Dzień „D+25“. W godzinach popołudniowych nore opuściło 5 młodych. Ostatniemu z piskląt bezskutecznie była kilkakrotnie proponowana ryba. Czasami temu towarzyszyło temu „krakanie“. Młodociany ptak pozostający w norze gładził upierzenie oraz biegał po komorze lęgowej. W czasie siedzenia kłapał dziobem.

    Dzień „D+26“. Ostatnie pisklę opuscilo norę.

    Drugi lęg w roku 2012 odbył sie w lipcu i sierpniu. Zniesienie składalo się z 7 jaj. Ten leg monitorowano sporadycznie, a jego celem było zasadniczo stwierdzenie głównych momentow ponownego zajęcia nory.

    Dzień „D“. Rodzice zmieniali się w wysiadywaniu w zgodzie z tym co obserwowano dotychczas. O 16:00 GMT po tym jak samca usiadła na jajach kamera zarejestrowała ciche stukanie. O 16:59 samiec zaczął się nerwowo gładzić, wiercić i skubac dziobem podłoże. O 17:46 pod krawędzią skrzydła widoczna była skorupka jaja. O 18:08 samiec wyniósł w dziobie skorupkę. W gnieździe, pomiędzy jajami było już wyklute pierwsze pisklę. Samiec był zastąpiony przez samicę. O 19:30 do komory przyszedł samiec z ryba i przy towarzyszącym krakaniu obojga rodziców było nakarmione pisklę. Samiec nore opuścil a na noc z pisklętami została samica.

    Dzień „D+1“. Pozostałych 6 piskląt wykluło sie w ciągu nocy i przedpołudnia. Klucie całego lęgu odbyło się w ciagu maksymalnie 22 godzin. W kolejnych chwilach opiekę nad potomstwem sprawowali oboje rodzice.

    Dzień „D+8“. Karmienie piskląt odbywało sie już przy wejściu do komory. Młode oczekiwały na karmienie formułujac krąg, ale czasami też stały w rzędzie. Obserwowano też jak skubały sobie rosnące pióra na skrzydłach i innych częściach ciała. Różnice w wielkości odzwierciedlały termin klucia. Do końca monitoringu samica nie pojawiła się już w norze aby ogrzewać piskleta.

    Dzień „D+18“. W norze przebywało 7, w miarę podobnych rozmiarów, piskląt. W czasie nagrywania aktywność głosowa była minimalna. Intensywnie skubały sobie pióra i przeciągały się. Karmienie odbywalo sie w świetle tunelu, po czym młode ustepowały w lewo bądź w prawo.

    Dzień „D+25“. W norze pozostawalo już tylko 5 piskląt. Skubały sobie pióra i przeciągały się. Karmienie piskląt trudno było precyzyjnie rejestrowac ponieważ mieszało się z próbami wyprowokowania wylotu przez dorosłe ptaki.Zachowanie się młodych niesyugerowało gotowości do opuszczenia nory. Zarejetsrowano jak pisklęta zrzucały wypluwki, z których 2 leżały na dnie nory.

    Dzień „D+26“. W godzinach popołudniowych w norze nie stwierdzono juz piskląt. Na stanowisku słyszano odglosy dorosłego zimorodka.

DYSKUSJA

    W tej części autor przedstawia wnioski z dokumentowanego filmowania zimorodka w porównaniu z obserwacjamiz lat wczesniejszych z wykorzystaniem innych technik monitoringu. Obserwacje wniosły nowe światło do szeregu powtarzanych ogólnie twierdzeń założonych na przypadkowych, bądź wyrywkowych obserwacjach.

    1. Wypluwki. Zagadnienie wydalania wypluwek można sprowadzić do dwóch płaszczyzn. Monitoring wyraźnie potwierdził, że wypluwki w norze nie są wydalane przez pisklęta, ale również przez osobniki dorosłe, które w ten sposób wyściełają komorę lęgową. Ta warstwa izolacyjna jest gromadzona przez cały czas, kiedy tylko dorosłe przebywają w norze. Ten fakt jasno dowodzi, że analiza składu pokarmu piskląt przy pomocy analizy składu ściółki jest błędna. Udział wypluwek ptaków dorosłych i młodych jest bardzo zmienny. Zależy między innymi od liczby młodych i wielkości ryb. Ma na niego również wpływ długości okresu zajęcia nory do momentu zniesienia jaj, ponieważ w tym czasie pochodzą one wyłącznie od ptaków dorosłych. Ości małych ryb są w układzie pokarmowym częściowo strawione. To zapewne tłumaczy małą ilość większych, zwartych wypluwek stwierdzanych w monitorowanej norze. Część wydalanych substancji ma postać kaszowatej wydzieliny. Była ona stwierdzana w roku 2007 aż od ósmego dnia życia. O tym czy nie zaczyna się to wcześniej trudno jednoznacznie wnioskować z uwagi na trudności z rejestracją tego faktu (pisklęta schowane pod ciałem rodzica). Wydalanie kaszowatych wydzielin trwa do opuszczenia nory.

    2. Udział w wysiadywaniu. W czasie monitoringu śledzono udział czasu spędzonego przez osobniki w norze.  Z ogólnego czasu samiec przebywał w niej przez 44 godziny i 47 min, a samica przez 81 godzin i 50 min. W zachowaniu ptaków w norze nie stwierdzono różnic. Długość interwału wysiadywania trwa średnio ok. 4 godzin. Od świtu do zmierzchu przeważała obecność w norze samca, natomiast w nocy stwierdzano w gnieździe wyłącznie samicę.  W roku 2011 udział płci w wysiadywaniu był bardzo zbliżony do danych z wcześniejszych obserwacji (Rys. 2.; wartość „0” odpowiada początkowi klucia). Wymiana ptaków w fazie ogrzewania piskląt odbywała się w wyraźnie krótszych interwałach. Gniazdowanie w roku 2007 uważa autor za wyjątkowe pod wieloma względami. Przez okres całego lęgu samiec był obecny w areale lęgowym, ale po wykluciu się piskląt nie brał żadnego udziału w karmieniu czy ogrzewaniu młodych. Nasuwa się pytanie, czy chodziło o wyjątek, czy też samce po wykluciu się piskląt mają tendencję do nie pojawiania się w komorze lęgowej. Z doświadczenia autor wie, że zwłaszcza u starszych piskląt rola samca w karmieniu jest nawet większa niż samicy. Należy dodać, że monitorowany w roku 2007 lęg był ostatnim w sezonie. Z pewnością w wyjaśnieniu zagadnienia pomogłoby obserwowani gniazda również z zewnątrz.

    3. Udział w karmieniu. Zimorodek poluje bardzo skutecznie. Wydaje się, że stopień zarybienia cieku limituje częstotliwości karmienia w mniejszym stopniu niż wymagania pokarmowe piskląt. Potwierdzają to bardzo krótkie czasy pomiędzy kolejnymi karmieniami w pierwszych dniach życia potomstwa. Wyraźne to było zwłaszcza w roku 2007, kiedy karmiła wyłącznie samica. Dodatkowo potwierdza to fakt, że karmienie najintensywniej przebiega rano i wieczorem. Na wykresach przedstawiono charakterystykę karmienia piskląt w roku 2007 (Rys. 1.; cyfrą „0” oznaczono dzień klucia) oraz w roku 2011 (Rys. 3.; cyfrą „0” oznaczono dzień klucia). W roku 2007 samca w czasie karmienia nie obserwowano. W roku 2011 rejestrowano 53 karmień przez samicę i 74 przez samca a w 102 przypadkach nie udało się oznaczyć płci. Do tej ostatniej grupy należą karmienia w otworze wlotowym, gdzie identyfikacja była niemożliwa. Tak uzyskane wyniki wydają się być reprezentatywne dla oceny udziału płci w karmieniu.

    4. Nieregularność karmienia. Sposób karmienia zależał w tym lęgu od rozwoju najmniejszego pisklęcia. Pomimo tego, że pisklęta wykluły się w przeciągu 30 godzin, już w pierwszych dniach życia zauważono u nich dysproporcje w stopniu rozwoju. Ten zależał od ilości pokarmu i był bardzo intensywny. Ponieważ rodzice nie karmią równomiernie wszystkich piskląt, obserwowano różnice w ich wielkości. W roku 2007 ostatnie pisklę wykluło się ze znacznym opóźnieniem, a o lęg troszczyła się wyłącznie samica. Pomimo tego nie obserwowano tam różnicy w wielkości piskląt. W roku 2011 zauważono, że dysproporcje we wzroście rosły z momentem przesunięcia się karmienia w pobliże otworu wlotowego. Pomimo tego, że najmniejsze, aktywne pisklę stało w pierwszym szeregu, karmienie je omijało przebiegając nad jego głową. Pokarm przynosiła przede wszystkim samica. Przez kilka dni to najmniejsze pisklę dostawało pokarm wyłącznie od samca. W miarę wzrostu pisklętom były przynoszone coraz większe ryby, tym samym pojawiła się dalsza przyczyna zwolnionego rozwoju najmniejszego pisklęcia. Nie było ono w stanie połykać ryb o wielkości odpowiadającej jego większemu rodzeństwu. W dwunastym dniu od wyklucia, opóźnienie jego rozwoju szacowano na min. 5 dni. Temu by odpowiadało późniejsze (o 4 dni) opuszczenie przez nie nory. W trzeciej dekadzie pobytu w norze, dzięki agresji i witalności, pisklę częściowo niedorozwój kompensowało.

    5. Ruchy piskląt po karmieniu. Autor uważa teorie o regularnym i ustalonym przemieszczaniu się piskląt po otrzymaniu porcji pokarmu za nieuzasadnione. Z obserwacji wynika, że przemieszczają się one w różnych kierunkach, a kluczowe jest najprawdopodobniej to, który z nich już strawił pokarm. Dodatkową rolę odgrywają przejawy wzajemnej agresji.

    6. Wpływ liczby karmiących ptaków. Na uwagę zasługuje porównanie karmienia w przypadku lęgów z obecnością obojga rodziców i tylko jednego. Lęg w roku 2011 był pod tym względem typowy, natomiast ten w 2007r. niezwykły ze względu na nieobecność samca w fazie karmienia. Krzywa trendu karmienia w obu tych latach była zbliżona do tej w roku 2011 (Rys. 4.). Wartości dla roku 2007 miały większą rozpiętość z uwagi na krótsze interwały kontroli oraz nieregularne karmienia. W przypadku karmienia piskląt wyłącznie przez samicę częstotliwość karmienia była wyraźnie niższa niż w przypadku, gdy karmili oboje rodzice. Niższa frekwencja karmień była kompensowana wielkością przynoszonych porcji pokarmu. Część ryb była dla piskląt zbyt duża i nie połknięte leżały w komorze lęgowej. Na częstotliwość karmienia wpływa również wielkość lęgu. Długość dziennego okresu karmienia zależał od długości dnia. Potwierdzono możliwość wychowania piskląt przez tylko jednego rodzica (w monitorowanym przypadku była to samica).

    7. Ogrzewanie piskląt. W roku 2007 samica przestała przebywać w norze z pisklętami od osiągnięcia przez nie wieku 12 dni. W lęgu z roku 2011, w którym opiekowali się pisklętami oboje rodzice, nastąpiło to już w wieku 6 dni. Od tego czasu, dorosłe ptaki nie ogrzewały już piskląt w ciągu dnia. Warunki termiczne w obu sezonach były zbliżone (nie prowadzono jednak szczegółowego ich monitoringu).

    8. Czynniki zewnętrzne. Na rysunkach 3. i 4. przedstawiono wpływ niektórych warunków pogodowych na karmienie piskląt. Wartością „0” oznaczono początek klucia. Otrzymano zaskakujący wynik, sugerujący, że wyższy stan wody i spadek stopnia jej przejrzystości po intensywnych opadach nie obniżają częstotliwości karmienia. Przeciwnie, spadek częstotliwości karmienia miał miejsce w dniach słonecznych z wysoką temperaturą.

    Na wykresach 3. i 4. widać u piskląt, począwszy od 16. dnia po wykluciu, co najmniej czterodzienną anomalię w przebiegu karmienia. Poprzedzało je zaobrączkowanie piskląt w norze. Pisklęta wyciągnięto z nory przy pomocy specjalnego drucianego przyrządu a po zaobrączkowaniu umieszczono ponownie w norze. Zauważono, że ta ingerencja spowodowała zmiany w zachowaniu piskląt i ptaków dorosłych w czasie karmienia.  Dorosłe ptaki, które już od 11 dni nie wchodziły do komory lęgowe, przylatywały z rybą i ostrożnie zaglądały do wnętrza komory. Młode zimorodki nie rzucały się po pokarm, ale ostrożniej pozostawały w tylnej części komory. W kolejnych dniach sytuacja wróciła do normy i pisklęta chętnie przyjmowały pokarm. Niedostatki w karmieniu powodowały wzrost agresywności u piskląt do stopnia, który autor wcześniej nie obserwował. Pojawiło się niebezpieczeństwo poranienia ostrymi dziobami. Ponadto w 22. dniu po wykluciu dorosłe ptaki usiłowały wyprowokować wylot młodych z nory. Rodzice przez dłuższy czas pozostawiali młode bez pokarmu a następnie przynosili 3 – 4 razy rybę zanim podali ją pisklętom. Młode nie były jednak jeszcze gotowe do wylotu i w związku z tym karmienie w norze trwało jeszcze kilka dalszych dni. Uzyskane wyniki sugerują, że zimorodki mogą kompensować ewentualne ubytki wagi jeszcze w dniach pobytu w norze.

    9. Ryby bez głów. Za bardzo nietypowe autor uważa kilkakrotne przyniesienie przez samicę w roku 2007 ryb pozbawionych głów i próby karmienia nimi piskląt. Takiego zachowania autor nigdy wcześniej nie obserwował, ani nie umie wyjaśnić jego przyczyny.

    10. Usuwanie skorup. Starano się prześledzić sposób, w jaki zimorodki usuwały z nor skorupy jaj.  W roku 2007 odbyło się to poza czasem, w którym rejestrowano zachowanie ptaków. W roku 2011, w czasie szczegółowego monitoringu zarejestrowano, że dorosłe ptaki nie interesowały się skorupami z wyklutych jaj. Od czasu do czasu tylko przesuwały je w trakcie rozdrabniania elementów wyściółki (Fot. 20). Z nory je wynosiły w sposób przypadkowy, zarówno samiec jak też samica.

    11. Aktywność głosowa piskląt. Stale niewyjaśnioną kwestią pozostaje występowanie u zimorodka skrajnych zachowań: „cichych rodzin” i „głośnych rodzin”. Są znane lęgi, w których młode przejawiają wysoką aktywność głosową pomimo wysokiej podaży pokarmu. Z drugiej strony istnieją takie, w których przy niedostatecznej intensywności karmienia, pisklęta odzywają się tylko w czasie rywalizacji o pokarm (moment przynoszenia przez rodzica).

    12. Wykorzystwanie sztucznych nor. Monitoring potwierdził akceptowanie przez zimorodka sztucznych nor, pod warunkiem, że spełniają one określone parametry. Tej problematyki autor w niniejszej pracy nie poruszał.

    Podsumowując opisany monitoring należy zwrócić uwagę na to, iż większość prezentowanych informacji jest udokumentowana nagraniami video. Wykorzystanie techniki rejetracji w świetle IR daje możliwość prześledzenia lęgu bez ingerencji w naturalne zachowanie ptaków. Jakkolwiek próbą należałoby objąć większą liczbę stanowisk dla uwiarygodnienia, które obserwacje maja charakter incydentalny, a które opisują charakterystyczne zachowania gatunku. Dalsze tego typu badania niewątpliwie przyczynią się do poznania różnych aspektów biologii tego klejnotu naszych wód.

Rys. 1.     Częstotliwość karmienia w czasie monitoringu (rok 2007)

 

Rys. 2. Udział płci w wysiadywaniu w czasie monitoringu  (rok 2011)

 

Rys. 3. Częstotliwość karmienia w czasie monitoringu (rok 2011)

 

Rys. 4. Średnie interwały przerw pomiędzy karmieniem (rok 2011)

VIDEO